禾谷孢囊线虫（cereal cyst nematode, CCN）是小麦生产上重要的病原线虫。CCN会导致植株矮化等，进而造成产量损失。然而，小麦种内CCN抗性基因较为缺乏，一些已报道的QTL位点也缺乏功能验证，对CCN抗性机制的认识更是知之甚少。易变山羊草1号（Aegilops variabilis No.1，2n=4x=28, UUS^vS^v）同时抗根结线虫和CCN，可用于小麦遗传改良。前期研究发现苯丙氨酸代谢和色氨酸代谢途径可能参与调控CCN抗性，于是对这两条途径的关键酶基因AevPAL1和AevTDC1开展了功能研究。 

 课题组在之前的研究中已发现AevTDC1对CCN抗性起正调控作用。在本项研究中，我们克隆了AevPAL1，确认该基因表达受CCN诱导且对CCN的抗性起正调控作用（图1）。沉默AevPAL1后会显著降低本底SA含量，但沉默AevICS并不明显改变本底SA的含量，表明在易变山羊草1号中PAL途径是SA本底合成的主要途径。外源SA处理可显著提高CCN抗性，表明SA含量的降低是减弱CCN抗性的重要因素（图2）。 

 TDC和PAL分别位于莽草酸下游的两条分支代谢途径，我们对AevPAL1和AevTDC1在CCN抗性反应中的关系进行了初步探讨。结果发现，在易变山羊草中二者的基因表达水平和对下游代谢产物含量的影响具有协同作用（图3）。 

 在小麦中过量表达AevPAL1可以显著提高CCN抗性，但不会对小麦株高、有效穗数、穗粒数和千粒重等产量相关性状造成负面影响（图4），表明AevPAL1在小麦抗CCN遗传改良中具有重要应用价值。有趣的是，AevPAL1和AevTDC1过表达小麦的本底SA水平都显著地高于对照品种Fielder（图5），暗示PAL与TDC这种相互关系可能在小麦族内比较保守。 

 本研究揭示了AevPAL1可能与AevTDC1协调作用，通过改变本底SA的含量和下游次生代谢物影响CCN抗性（图6）。AevPAL1可作为有效的基因资源在小麦抗CCN育种中加以应用。 

 研究结果以“PAL-mediated SA biosynthesis pathway contributes to nematode resistance in wheat”为题在植物科学top期刊The Plant Journal在线发表。张海莉助理研究员为论文第一作者，龙海副研究员为通讯作者，余懋群研究员和邓光兵副研究员对该工作进行了指导和帮助。课题组已毕业博士黄秋兰、助理研究员梁俊俊、研究助理易玲和宋小娜等参与了其中部分工作。本研究得到了国家自然科学基金（批准号31501614），转基因重大专项（2016ZX08009003-001），中科院西部博士人才项目，四川省农作物分子育种平台项目（2016NZ0103）和四川省农作物育种攻关项目（2016NYZ0030）的支持。 

 原文链接

　　图1：沉默AevPAL1降低了易变山羊草1号对CCN的抗性 

　　图2：沉默AevPAL1或AevICS对本底SA含量的影响，以及SA对CCN抗性的作用 

　　图3：AevPAL1和AevTDC1的表达及对两条代谢途径物质的相互影响 

　　图4：AevPAL1过表达小麦的表型及对CCN的抗性鉴定 

　　图5：小麦中PAL与TDC的表达相互关系及对SA含量的影响 

　　图6：AevPAL1和AevTDC1调控CCN抗性的作用网络