在全球气候快速变化的背景下，生物多样性正面临前所未有的挑战。两栖动物因皮肤高透水性、繁殖依赖水体、变温特性及扩散能力有限，被认为是对气候变化最敏感的脊椎动物类群之一。生活于山地溪流中的湍蛙属（Amolops）是典型的水分依赖型两栖动物，其独特的生境偏好和复杂的地理分布格局，使其成为研究气候变化影响及物种适应机制的理想模型。近年来，中国科学院成都生物研究所生物多样性理论与模型构建应用创新团队围绕湍蛙属的长期演化历史、当前分布格局的形成与维持机制、环境适应机制及未来气候风险，开展了一系列系统研究，试图回答如下关键问题：横断山脉及其周边地区湍蛙属当前的多样性分布格局是由什么群落构建机制形成和维持的？过去的气候波动与地质变化如何影响了当前的分布格局？哪些环境因素塑造了其局域适应过程？未来哪些种群和物种将面临更高的生存风险？

群落水平生物多样性的空间分布格局不是随机形成的，其分布规律背后有更深刻的生态学和地理学过程在作用。著名生物地理学家Robert E. Ricklefs （1943-2026）认为区域效应对空间生物多样性的维持至关重要。与此同时，局域生态学过程也被认为十分重要（比如微生境与物种互作等）。目前没有一个统一的理论模型框架，将两者有机融合，共同解释生态群落的构建和维持。为此，团队受马尔可夫次序抽样模型统计性质的启发，构建一个多物种分布聚集加性分割统计学框架，可将多物种的空间分布划分为两个独立的组成部分：区域丰度变异性（regional abundance variability）和局部空间惯性效应（local spatial inertia effect）。

为了可视化区域丰度变异性与局部空间惯性效应对多物种分布聚集水平的影响，研究团队进行了一系列数值模拟。结果显示局部空间惯性效应和区域丰度变异性共同决定了多物种分布聚集水平的程度。但当局部空间惯性效应足够强时，其影响占主导地位，削弱了区域丰度变异性的重要性（图1）。

通过在西南地区开展湍蛙属物种样线调查，对所获得的分布数据进行系统分析，发现横断山区湍蛙属在海拔跨度1200 m至近 4000 m，局域空间惯性始终是塑造湍蛙属空间群落分布聚集格局的主导机制。作为对比，在越南海拔高度不超过2000米的热带高多样性地区，区域丰度变异性仍然是一个不可忽视的两栖动物多样性分布格局形成的重要因素。总体而言，该研究提出的统计学框架表明，多物种分布聚集水平可以通过两个加性组成部分来解释，帮助生态学家加深理解自然环境中生态群落结构的驱动机制。

团队进而基于线粒体基因数据与环境数据，重建了湍蛙属的历史生物地理过程。研究表明，湍蛙属可能起源于缅甸地区（渐新世晚期至中新世早期），并随青藏高原隆升和区域气候变化逐渐扩散至横断山区及周边区域（图2）。中新世时期的地质抬升和气候变化深刻影响了该属的多样化格局。同时，研究识别了湍蛙属物种的长期气候避难所，发现横断山脉地区的复杂地形提供了多个稳定的气候避难所，有效促进了物种的生存与扩散（图3）。然而，部分潜在气候避难所尚未被纳入现有保护体系，保护区覆盖范围仍存在明显不足，这提示未来保护规划需更加关注气候稳定区域及其生态连通性。

在揭示历史演化背景的基础上，团队进一步结合简化基因组数据与环境变量，利用景观基因组学方法探讨湍蛙属的局域适应基础。通过基因型-环境关联分析，识别了与气候因子相关的关键遗传变异，发现温度和降水是驱动湍蛙属局域适应的主要环境因素（图4）。进一步的遗传偏移分析显示，部分边缘分布种群及高纬度种群在未来气候条件下可能出现遗传适应滞后，即现有遗传结构难以匹配快速变化的气候环境，因而面临更高的局域灭绝风险（图4）。同时，生态位模型预测表明，在未来气候情景下，约三分之二的湍蛙属物种可能经历适生区减少，面临显著的栖息地丧失风险。

为了综合评估不同物种面对气候变化的潜在脆弱性，团队引入了生命策略指数（Life Strategy Index, LSI）框架，将物种的进化潜力、生态潜力和拓殖潜力纳入统一评价体系，从多个维度衡量物种面对未来环境变化的脆弱性（图5）。结果显示，不同湍蛙物种对气候变化的响应存在显著差异。例如，僜湍蛙（Amolops deng）、平疣湍蛙（A. tuberodepressus）等物种因遗传适应能力、生态耐受范围或扩散能力受限，未来面临较高的气候风险；而部分分布范围较广、适应能力较强的物种则表现出较高的气候韧性（例如：四川湍蛙 A. mantzorum）。LSI评估进一步表明，湍蛙属物种在未来时期的脆弱性高于当前时期，表明若无积极干预，气候变化将对这些物种构成重大威胁（图6）。

该系列研究整合线粒体数据、简化基因组数据、基于野外调查的物种点位分布数据与生态气候环境数据，基于生物地理学、群落生态学、群体遗传学、景观基因学与宏观生态学等多学科理论与方法，建立了从“过去演化历史”到“当前适应机制”再到“未来气候风险预测”的完整研究框架。相关研究不仅加深了对两栖动物如何响应长期环境变化的认识，也为识别气候敏感区域、确定优先保护对象以及优化未来保护规划提供了科学依据。

系列研究成果一解决了横断山脉及其周边地区湍蛙属当前的多样性分布格局的群落构建机制，以“Additive partitioning of multispecies distributional aggregation of local assemblages”为题发表在Journal of Animal Ecology （2024）。成果二回答了过去的气候波动与地质变化是如何塑造湍蛙属当前生物地理学分布格局，以“Historical biogeography and climate-driven vulnerability of torrent frogs (Ranidae: Amolops): insights into long-term climate refugia”为题发表在Journal of Biogeography（2026）。研究成果三从基因组层面解析了湍蛙属物种的局域适应过程，并引入生命策略指数框架，系统评估湍蛙属气候变化下的脆弱性，以“Landscape genomics provides insights into climate change-driven vulnerability in torrent frogs (Ranidae: Amolops)”为题发表在Molecular Ecology（2025）。中科院成都生物研究所博士吴娜为第一作者，陈有华研究员为通讯作者，博士研究生肖麒与石小琴等参与相关工作，并得到江建平研究员与中国科学院动物研究所詹祥江研究员的指导。上述成果得到了中国科学院国际伙伴计划重大挑战项目（073GJHZ2023091GC）、国家自然科学基金（U21A20192、32125005）以及国家重点研发计划（2023YFF0805800与2023YFF1304800）等资助。

原文链接：https://doi.org/10.1111/1365-2656.14114、https://doi.org/10.1111/jbi.70312、https://doi.org/10.1111/mec.17807

图1. 不同区域物种丰度变异与局部空间惯性效应对多物种分布聚集及其加性成分的影响。

图2.湍蛙属物种的祖先分布区重建。

图3. 12个湍蛙属物种的潜在长期避难所。

图4.基于GF模型的四川湍蛙种组与山湍蛙种组的遗传偏移结果。

图5. 生命策略指数框架揭示物种对气候变化的脆弱性。该框架从进化潜力（G）、拓殖潜力（C）和生态潜力（E）三个维度评估物种的气候适应能力。

图6.生命策略指数评估湍蛙属物种脆弱性结果。