生物的养分元素含量与化学计量关系是认识与研究生态系统过程与功能的重要部分。然而，只有少数研究关注苔藓植物的养分含量与化学计量关系，制约了我们对苔藓丰富的生态系统的认识、模拟与预测。 

 生物的养分元素含量与化学计量关系可能受到环境养分可利用性的影响。由于低温将抑制土壤微生物活性、有机物的分解矿化和土壤养分可利用性，温度-生物地球化学假说预测植物氮磷含量将随环境温度升高而增加。然而，苔藓不仅依赖于土壤养分库还能够吸收大气沉降等来源德养分，因此，维管植物中证实的温度-生物地球化学假说未必适用于苔藓。另外，苔藓能够迅速吸收来自大气沉降等多种来源的养分，因此生境类型可能是影响苔藓养分及其化学计量关系的重要因素。 

 生物的养分元素含量与化学计量关系也将受其自身的生理、结构、和系统发育所制约。按照温度-植物生理假说的预测，由于它们对低温的驯化和适应，生长在寒冷环境中的植物将有更高的氮磷含量。第二，生长速率假说预测，具有更高生长速率的生物将有更高的磷含量，这是由于快速生长需要大量含磷RNA。苔藓生长依赖于水分条件，因此水分充足生境中的苔藓应具有更高的磷含量。另外，生物演化也可能制约生物体的结构并导致不同的养分含量和化学计量关系。最后，生物的内稳态机制决定了生物的氮磷含量应是相关的，例如呈2/3次幂的关系。而苔藓通常被认为缺乏高效的内稳态调节机制，在维管植物中发现的氮磷含量间2/3幂函数关系是否适用于苔藓仍然未知。 

 成都生物研究所包维楷研究员团队刘鑫博士等科研人员收集了全球范围内的苔藓碳氮磷养分含量数据，及其对应的经纬度、年均温、年均降水量，生境类型，苔藓物种及其生长型和生活型类型；并依据其trnL基因建立了苔藓系统发育树，系统分析探究了驱动苔藓化学计量比的主要因素。研究发现，苔藓的碳氮磷计量比中位数为923:31:1，与维管植物叶片的799:27:1相近。苔藓的化学计量比例表现出极大的变异，其中约30%的变异可以被环境因素以及植物自身结构和生理特征的制约所解释。而包含系统发育信号的贝叶斯混合模型显示，67%、62%、42%的碳氮磷含量变异可以被生境类型、温湿度等因素所解释。苔藓植物氮磷含量呈现极显著的正相关关系；苔藓氮磷含量关系的斜率为0.60，陆生苔藓氮磷关系斜率为0.67，与维管植物叶片中2/3次幂的关系相符，证实苔藓对养分含量及其计量关系调控的能力。研究结果揭示了苔藓碳氮磷含量及其计量比例的空间格局和驱动因素，为生态系统物质循环的模拟和预测提供了依据。 

 以上研究结果以The C: N: P stoichiometry in bryophytes: relationships with habitat, climate and growth form 为题发表在 National Science Review。 

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　　图 1 亚高山针叶林地表苔藓层 

　　图 2 苔藓碳氮磷化学计量比和影响因素。A，苔藓碳氮磷化学计量相关理论和假说；B，影响苔藓碳氮磷计量特征的主要因素；C，系统发育对苔藓化学计量特征的影响以及排除系统发育影响后其余因素的影响效应；D，苔藓氮、磷含量关系。