感觉系统的进化一直让进化生物学家着迷，尤其是复杂的视觉系统，它经历了数百万年的进化以适应栖息地的不同光照条件。目前已确认的现存蛇种超过3500种，它们的栖息地要求和昼夜节律模式表现出相当大的多样性。蛇通常通过化学感应或视觉刺激来感知猎物，已有研究描述了蛇类视网膜中光感受器的多样化构成，尤其是在游蛇科中，因此，蛇类是探索脊椎动物视觉的适应性分子进化的良好模型。 

 然而，目前大多数相关研究都集中在哺乳动物、鸟类和鱼类，揭示了其视网膜形态的适应性演化，当前也有部分研究报道了不同昼夜节律的蛇中视网膜细胞形态的多样性，但少有研究利用转录组学方法，集中于视觉相关基因的表达上。不同昼夜习性的蛇类视觉有何差异？这些差异背后的分子机制是什么？这些问题仍有待解决。 

　　图1. 眼部示意图。（A）绿瘦蛇（B）黄链蛇 

 为了探讨以上科学问题，中国科学院成都生物研究所李家堂研究员团队科研人员选取了两种不同昼夜节律模式的蛇类——绿瘦蛇（Ahaetulla prasina，昼行性）和黄链蛇（Lycodon flavozonatum，夜行性）（图1），取心脏、肝脏、肺、肾脏、肌肉、眼睛六种组织进行转录组测序，利用测序数据对两种蛇类的转录本各自进行从头组装并注释（图2）。 

　　图2. 转录组从头组装的注释情况。 

 加权基因共表达网络分析 (WGCNA)分别得到了与两种蛇类眼睛最相关的基因模块，进行功能富集分析后发现，两个模块内的基因分别发挥了不同的生物学功能，昼行相关基因主要参与了神经系统发育、离子跨膜转运、G蛋白偶联受体信号通路等信号传导相关功能，而夜行相关基因主要富集在视觉感知，光感受器和光转导等条目（图3）。结果表明绿瘦蛇眼睛中丰富的视觉信号传导基因增强了其对日光条件的适应能力和快速反应能力，而黄链蛇眼睛中光感相关基因的优势则增强了其在黑暗环境中的对光的敏感性。同时，结合差异表达分析发现，三种视蛋白基因分别在两种蛇类中差异表达，视杆光感受器基因在黄链蛇眼睛中高表达，以适应昏暗的光条件，并表现出对短波长光的敏感，而绿瘦蛇的眼睛对长波长光更敏感，并以视锥光感受器为主，这可能是由于过滤了较短波长的光以增强视觉敏锐度。 

　　图3. 眼睛相关模块的功能富集GO条目和差异表达模式。 

 另外，进一步的分析发现，在视觉重要的光传导通路上，两种蛇的眼睛都有特定的光传导相关基因表达，尤其是，视锥细胞相关基因在绿瘦蛇中特异高表达而视杆细胞相关基因在黄链蛇中特异高表达（图4），这一结果与两种蛇类的昼夜节律模式是相一致的，提示了这些基因表达的适应性进化。 

　　图4. 光传导通路中基因的表达情况。与绿瘦蛇、黄链蛇眼睛相关的模块中的基因分别以绿色和红色显示。视锥细胞中参与光转导的基因以粗体显示，特异在视杆细胞中的基因以常规字体显示，带下划线的文本表示视锥和视杆中共有的基因。 

 研究工作以“Transcriptome Analyses Reveal Circadian-Related Expression Features in the Visual Systems of Two Snakes”为题发表于国际期刊“Diversity”。该研究为蛇类视觉适应的遗传研究提供了重要的基础，并为进一步了解蛇的适应性进化提供了依据。中国科学院成都生物研究所李家堂团队和西南民族大学联合培养的硕士研究生唐晨阳为文章的第一作者，中国科学院成都生物研究所李家堂研究员和西南民族大学杨孔教授为共同通讯作者。该研究得到国家自然科学基金、中科院国际合作项目、中科院前沿科学重点研究项目、四川省杰出青年科技人才项目、中科院“西部之光”等项目的资助。 

 原文链接