高山栎是指壳斗科（Fagaceae）栎属（Quercus）中一类硬叶常绿阔叶植物。周浙昆等按形态学和分子生物学证据将原来的12种高山栎归并为9种，并划入高山栎组（Quercus sect. Heterobalanus）。据估计，高山栎组植物的分布南起泰国清迈，北至我国秦岭，东达我国台湾，西至喜马拉雅地区，并上延至阿富汗。尽管其分布较广，但主要集中分布于东喜马拉雅和横断山地区，全部种类在横断山地区均有分布，是横断山地区硬叶常绿阔叶林群落中的建群种和优势种，由其占优势的硬叶常绿阔叶林为该区域仅次于针叶林的第二大森林类型，具有重要的水源涵养、水土保持、生物多样性保护、薪柴供给等生态系统服务功能，为食用真菌提供重要的栖息地，因此，对横断山地区农户致富增收和乡村振兴具有至关重要的作用。 

　　图1高山栎林（左上）、高山栎灌丛（右上）及高山栎林分布区景观（下）（伍小刚摄影） 

 由于该类植物具有重要的生态经济功能，并具有独特的性状，对恶劣环境有特殊的适应性，在解析青藏高原隆升过程和机制方面有重要的科学价值，因此这一类群吸引了全球生态学、地理学、林学领域专家的广泛关注。高山栎组植物依靠其对低温、干旱、贫瘠土壤和强紫外辐射的高耐受性，可以在其他阔叶树种难以生长的林线以上和陡峭的山地峡谷等极端环境中生存。在历史上，高山栎组植物是重要的建材和薪碳材，如今仍然是山区居民重要的薪碳材。尽管高山栎组植物具备较强的萌蘖能力，频繁的砍伐和毁林造田仍加剧其生境的破碎化，甚至导致一些种类在局部区域消失。横断山区高山栎组植物的地理分布是根据前期野外考察或森林清查而粗糙估计的，由于偏远山区可达性的限制，这些先驱性的工作可能无法充分反映高山栎组的实际分布状况。因此，需要采用更为先进的集合建模方法对高山栎组植物在横断山区的分布做出精确估计，明确其分布范围和分布中心，以便于采取适当的保护和资源利用措施。 

 气候是物种大尺度空间分布的主要驱动力，而非气候综合因素（如地形、地貌、土壤条件等）对塑造物种在局部地区的分布更为重要，在某些情况下，甚至等于或超过气候因素的重要性。此外，与自然因素相比，人类的剧烈活动可能会极大地改变物种的栖息地，从而加速其分布动态变化。然而，上述因素仍不足以解释物种的空间聚集成因，与物种实际占据的生态位相比，生态位模型在不考虑空间限制因子的情况下仍存在过度预测的风险。目前，分布于地形和气候条件复杂的横断山区的高山栎组植物受到气候变化、人类影响及生境破碎化的共同威胁。先前的研究，暂未评估可能会影响这些高山栎组植物分布因素的相对重要性。因此，除了气候和非气候驱动因素外，研究空间约束对同域分布高山栎组的影响具有重要的实践意义。 

 中国科学院成都生物研究所潘开文研究团队博士研究生廖梓延在导师潘开文研究员和张林副研究员的指导下，与瑞士联邦研究所（Swiss Federal Research Institute WSL）和芬兰赫尔辛基大学（University of Helsinki）的专家合作，以主要分布在横断山区的川滇高山栎（Quercus aquifolioides）、长穗高山栎（Quercus longispica）、矮高山栎（Quercus monimotricha）、黄背栎（Quercus pannosa）、刺叶栎（Quercus spinosa）、灰背栎（Quercus senescens）、帽斗栎（Quercus guyavaefolia）等7种高山栎组植物为研究对象，采用多算法集合模型，包含广义线性（GLM）、通用梯度回归模型（GBM）、多元自适应回归样条（MARS）、最大熵（MAXENT）、随机森林（RF）及支持向量机（SVM），为每种植物构建了3种具有不同预测因子组合的模型：（1）仅气候预测因子（CLIM）；（2）同时包括气候和非气候预测因子（CLIM + NCLIM）；（3）所有环境预测因子加上空间特征向量（CLIM + NCLIM + SPAT）。采用变异划分来量化三个预测因子集对各物种分布的相对重要性。 

　　图2 不同变量集及算法组合下模型表现 

 研究表明，高山栎组植物树种的分布同时取决于上述三类变量：气候因素、非气候综合因素及空间限制因素。在集合模型中加入空间特征向量可以降低过度预测的风险，获得更真实的物种分布数据。温度季节性、土地利用、人类影响指数是驱动高山栎组植物物种分布的关键变量，模型预测变异性分解则表明分布最广的物种（川滇高山栎）和分布面积最小的物种（长穗高山栎和帽斗栎）受空间限制因子的影响最大。研究还模拟出一个由香格里拉、木里和洱源组成的三角形保护核心区，该核心区位于四川和云南交界处，是高山栎组植物在横断山地区的丰富度中心。然而，目前的保护区仅仅覆盖了很小面积的区域，因此有必要在该区域加强对高山栎组植物的保护。该研究基于多变量集和多算法更加准确地预测高山栎组植物的分布，明确其分布范围、丰富度中心和主要影响因素，为硬叶栎树种的资源利用与保护提供重要的参考依据，也为这一区域国土空间生态修复在修复空间识别、修复措施选择等方面提供了依据。 

　　图3 推测的七种高山栎物种当前丰富度中心 

 该研究获得国家重点研发计划（2016YFC0502101）和第二次青藏高原综合科学考察研究（2019QZKK0303）的资助。研究成果以“Potential distributions of seven sympatric sclerophyllous oak species in Southwest China depend on climatic, non-climatic, and independent spatial drivers”为题发表于林业期刊《Annals of Forest Science》上。 

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